В ходе этого урока вы продолжите изучение темы «Индивидуальное развитие», рассмотрите постэмбриональный период онтогенеза живых организмов, который начинается после выхода животного из зародышевых оболочек или организма матери (у живородящих животных). Ознакомитесь с особенностями ювенильного, пубертатного (взрослый) и сенильного (старение) периодов в жизни человека и животных. Узнаете о прямом и непрямом развитии в ювенильный период, о том, какие гормоны влияют на процессы становления организма, что ускоряет, а что замедляет процесс старения. Какие животные живут необычно долго и с возрастом не стареют, как они научились контролировать генетическую программу старения. Может ли человек быть вечно молоды м.

Постэмбриональный период начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек либо из организма матери. Он подразделяется на три периода и включает ювенильный период, пубертатный период и период старения.

Первый ювенильный период продолжается до окончания полового созревания и может проходить по двум различным путям. Прямое развитие происходит, если из яйца или организма матери выходит новая особь, внешне похожая на взрослую, но меньше размером и несформированной половой системой. К такому типу развития относится развитие птиц, рептилий, млекопитающих (рис. 1).

Рис. 1. Примеры прямого развития животных. Сверху вниз: птицы (курица), рептилии (крокодил) и млекопитающие (человек)

Другой тип развития называется непрямым и протекает с метаморфозом (превращением). При этом личинка не похожа на взрослую особь. Этот тип развития характерен для лягушек, некоторых насекомых и червей (рис. 2).

Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма, с одной стороны процесс роста запрограммирован генетически, а с другой стороны - зависит от условий существования.

Рис. 2. Примеры непрямого развития животных: амфибии (лягушка), чешуекрылые (бабочка)

В маленьком аквариуме рыбы никогда не достигнут размеров, до которых вырастают в природных условиях, но если во время ювенильного периода рыб из маленького аквариума пересадить в большой аквариум, то такие рыбы вырастут больше, чем те которые остались в маленьком аквариуме.

У человека рост контролируется целым рядом гормонов, выделяемых гипоталамусом, гипофизом, щитовидной железой и половыми железами.

Второй период постэмбрионального развития - так называемый пубертатный период, или период зрелости (рис. 3), у позвоночных животных занимает большую часть жизни.

Рис. 3. Период зрелости у человека

Период зрелости плавно перетекает в следующий период - старость.

Гормоны и рост млекопитающих

На рост и развитие млекопитающих влияют гормоны, которые вырабатываются щитовидной железой, корой надпочечников и половыми железами (рис. 4). Их деятельность регулирует гипофиз, что было доказано в многочисленных экспериментах.

Рис. 4. Железы, влияющие на рост и развитие

Из гипофиза было экстрагировано некое вещество, которое при введении животным увеличивало их массу тела. Это вещество назвали гормоном роста. В дальнейших исследованиях было показано, что это один из тропных гормонов гипофиза, который называется соматотропин.

Соматотропин человека - это белок, состоящий из 190 аминокислот. Он усиливает процессы роста во всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот для подготовки к митозу, способствуя поглощению аминокислот хрящевой и мышечной тканями.

Старение - это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В определенном для каждого организма возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению, к изменяющимся условиям существования (рис. 5).

Рис. 5. Пожилой человек

Улучшения условий жизни, снижение детской смертности, победа над многими заболеваниями - все это приводит к увеличению продолжительности жизни.

Если в XVI в XVII веке средняя продолжительность жизни была около 30 лет, то сейчас в благополучных странах средняя продолжительность жизни у мужчин достигает 75 лет (рис. 4), а у женщин 80.

Очевидно, это не предел, и победа над сердечно-сосудистыми и онкологическими заболеваниями может продлить жизнь человека до 120-140 лет, но при этом, естественно, человек должен вести так называемый здоровый образ жизни и не злоупотреблять алкоголем и никотином.

Смерть - это прекращение жизнедеятельности человека, однако смерть необходима для эволюционного процесса, поскольку без нее не происходила бы смена поколений.

Процесс старения запрограммирован генетически, однако до сих пор нет единой теории, объясняющей этот процесс.

Одни исследователи считают, что процесс старения запускается группой генов, которая запускает так называемую программу старения - эта точка зрения подтверждается существованием редчайшего заболевания человека, прогерии.

Типы старения человека

Медики утверждают, что процесс старения- это сложный многогранный и генетически обусловленный процесс, предотвратить который невозможно, а вот затормозить его можно. Различают два вида старения - физиологическое и патологическое.

При физиологическом старении возраст человека аналогичен паспортному возрасту, а при патологическом старении наблюдается ускоренное старение организма, связанное в большинстве случаев с различными стрессовыми факторами или же с генетической предрасположенностью.

Животные-долгожители

Старость, одряхление не есть обязательный атрибут долгой жизни. Существуют виды, которые могут жить на протяжении веков. К таким видам относится моллюск жемчужница (рис. 6), которая может жить около 200 лет и при этом не стареть. С каждым годом жемчужница становится все устойчивее к условиям окружающей среды и даже лучше размножается.

Рис. 6. Двустворчатый моллюск жемчужница. С возрастом жемчужница не стареет, а становится более жизнеспособной.

Но, тем не менее, даже жемчужница оказывается не бессмертной. Она погибает из-за несогласованного роста раковины и мышечной ноги, которая её держит в вертикальном положении. Огромная раковина перевешивает и падает на дно, фильтрация планктона прекращается, и жемчужница умирает с голода.

Та же учесть преследует крупных черепах (рис. 7), у которых панцирь становится слишком тяжелым.

Рис. 7. Гигантские черепахи

Что касается млекопитающих, то среди них также есть виды-долгожители. К таким видам относится гренландский кит (рис. 8) - он может жить более 200 лет, при этом, когда он умирает, у него не наблюдается признаков старения, и от чего он умирает - пока не известно.

Рис. 8. Гренландский кит

Не так давно было открыто существо голый землекоп (рис. 9), которое живет в Африке. Продолжительность жизни этого существа - 28 лет, по размерам оно не превышает мышь-полёвку. Так вот, голый землекоп сумел отменить программу старения. У этого зверька не встречается сердечно-сосудистых заболеваний, диабета, рака - у него мощнейшая иммунная система, которая сохранятся активной в течение всей жизни. У землекопа два зуба, треть всех мышц организма обеспечивает работу этих резцов. Землекопы прогрызают под землей лабиринты площадью примерно, как два футбольных поля.

В центре этого лабиринта - онтоцарицы, вокруг - 250 воинов. У царицы от одного до трех мужей, многие самцы погибают в борьбе с врагами, змеями и землекопами из соседних стай. От чего наступает естественная сметь землекопов при отсутствии каких-либо других изменений, учеными пока не установлено.

Рис. 9. Голый землекоп в норе

Таким образом, процесс индивидуального развития контролируется генетической программой организма, однако может регулироваться и корректироваться факторами внешней среды, с которыми сталкивается организм.

У ребенка, больного прогерией, проявляются явные признаки старости, в 10-12 лет он выглядит как очень пожилой человек (рис. 10).

Рис. 10. Дети, страдающие прогерией

Доказано также, что ДНК в любом организме постоянно повреждается различными физическими и химическими воздействиями. В молодом возрасте активно работают специальные ферменты, восстанавливающие нормальное строение ДНК, однако в старости ферменты функционируют все слабее, и накопление ошибок в структуре ДНК ведет к онкологическим заболеваниям и нарушениям обмена веществ.

Список литературы

А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().
Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. ().
В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. - 5-е издание, стереотипное. - М.: Дрофа, 2010. - 388 с. ().

на английском языке:

Википедия ().

Домашнее задание

Что такое онтогенез? Из каких этапов он состоит?
Что называют постэмбриональным развитием организма? Какие стадии постэмбрионального развития выделяют?
Какие виды ювенильного развития встречаются у животных? В чем их отличие?
Почему вслед за ювенильным периодом наступает зрелость?
Что такое старость? Что вам известно про механизмы старения?
Может ли человек жить вечно? Какое заболевание связано с наступлением ранней старости?
Какие гормоны влияют на переход от одного этапа онтогенеза к другому?
Какие животные-долгожители вам известны? Как они борются со старением? Почему все-таки умирают?

Жизнь каждого живого существа складывается из определенных биологических периодов и стадий. В целом можно выделить два основных - эмбриональный и постэмбриональный. Что собой представляет каждый, на чем основывается и как характеризуется, рассмотрим в данной статье.

Общее представление об образовании зародыша

Прежде чем организм появляется на свет и начинается его жизнь, нужно, чтобы он образовался в утробе родительского существа (чаще всего материнского, есть и исключения - гермафродиты).

Для этого существует естественный процесс - оплодотворение. Он заключается в слиянии мужских и женских половых гамет (клеток), в результате которого сформируется зигота - еще не определившийся зародыш. Эта оплодотворенная яйцеклетка и станет началом эмбрионального периода в развитии новой жизни.

Варианты оплодотворения могут быть разными, ведь живых существ очень много, и все они настолько уникальны, необычны и вариативны по внешним и внутренним особенностям, что остается только удивляться природе.

Можно выделить три основных способа:

внутреннее оплодотворение - происходит строго внутри тела самки;
наружное - половые продукты выносятся во внешнюю среду и там встречаются;
гермафродитного рода - и мужские, и женские половые протоки изливаются в один канал внутри единого организма без определенного рода.

Для растений процесс оплодотворения вообще особенный. У цветковых он назван двойным и был открыт русским ученым Навашиным в 1898 году. Споровые обязательно ищут воду для осуществления данного явления, а голосеменные с ним вообще не торопятся. Их зародыш формируется около двух лет.

Тем не менее, как только зигота образовалась, берет свое начало новый этап в развитии будущей особи - эмбриональный. Он также неоднороден и складывается из нескольких стадий.

Эмбриональная стадия развития: характеристика

Это очень важный период, ведь именно в нем происходит закладка всех органов и систем, определяются особенности будущего организма. Начинается он формированием зиготы, а заканчивается моментом рождения на свет.

За это время эмбрион проходит ряд последовательных стадий:

дробление зиготы митотическим путем;
бластула - полый внутри шар из двух слоев клеток;
гаструляция - формирование самого зародыша с двумя слоями клеток, выстилающими его изнутри и снаружи;
нейрула - формирование трех зародышевых листков и закладка нервной трубки;
образование органов и их систем в будущей особи.

Очевидно, что затем наступает время роста и развития самого эмбриона. Так продолжается до тех пор, пока он не достигнет определенных размеров, наберется сил для рождения, будет готов к жизни в другой, наружной среде. Ведь дальше его ждет уже постэмбриональное развитие, которое протекает в совершенно иных условиях и по другим правилам.

Рождение и его виды

Процесс рождения, или роды, - сложный и очень тяжелый, однако вполне естественный. Это и есть переходный момент от эмбриона к тому времени, когда наступает постэмбриональная стадия. Суть состоит в выталкивании из утробы матери плода вместе с последом, в котором он все это время находился. Если же говорить о животных, то сюда же можно отнести выталкивание яиц из клоаки, живорождение по примеру человека, откладывание личинок насекомыми.

Виды рождения у разных организмов:

откладывание яиц;
выталкивание капсулы с личинками;
введение личинки под кожу промежуточного хозяина;
живорождение.

Для каждого вида характерен свой способ. Однако чаще всего встречается именно живорождение - у птиц, млекопитающих, некоторых пресмыкающихся, человека.

Постэмбриональный период развития

Как уже оговаривалось выше, он берет свое начало с момента появления детеныша на свет либо с выхода его из яйцевых стенок, личиночной пленки, кокона и прочего. С этого времени постэмбриональное развитие может пойти по-разному. Всего обозначается два основных пути:

прямое;
с метаморфозом (непрямое).

Какой из них будет выбран, зависит от генетических особенностей каждого конкретного вида. Например, многие насекомые выбирают именно второй путь, так как это позволяет преодолевать основные экологические и биологические проблемы.

Для млекопитающих, птиц, человека более приемлем первый вариант, включающий будущую заботу о появляющемся потомстве.

Прямое развитие

Прямое постэмбриональное развитие организма заключается в появлении после рождения особи, полностью повторяющей по внешним и внутренним признакам материнскую, только меньшую по размерам и с не до конца развитыми системами органов.

Другими словами, на свет появляется уменьшенная копия исходной особи. Детеныш ведет такой же образ жизни, употребляет в пищу те же продукты, что и родители. Именно они в ходе жизни научат малыша всему, что ему пригодится для максимальной приспособленности к условиям среды. А также к тому, чтобы занять свою нишу в природе.

Подобное постэмбриональное развитие характерно для птиц, пресмыкающихся, млекопитающих. Можно привести массу примеров, подтверждающих это. Ни одна львица не бросит своих львят до тех пор, пока они не начнут самостоятельно добывать себе пищу. Птицы носят в свои гнезда пропитание для птенчиков, которые, едва вылупившись из гнезда, сразу хотят кушать. До этого они высиживают потомство, обеспечивая яйцам защиту и оптимальную температуру.

Непрямое развитие

Непрямое постэмбриональное развитие имеет также другое название - с метаморфозом. Это слово переводится как "преобразование", "превращение". Так и происходит. Появляющееся животное не сразу становится таким же, как его родители. Сначала оно пребывает в совершенно иной, личиночной стадии. Чаще всего такие превращения характерны именно для разных видов насекомых. Редко когда из личинки выходит сразу организм, идентичный взрослому.

Чаще всего он совершенно иной не только по внешним признакам, но и по образу жизни, способу и виду питания, занимаемой территории обитания. Причин для такого явления немало. Одними из главных являются:

сохранение численности видов, так как уходит конкуренция за пищу;
разные места обитания и условия существования, что способствует более широкому ареалу заселения.

Непрямое постэмбриональное развитие организмов характерно для:

растений;
беспозвоночных (насекомых, губок, кишечнополостных) животных;
круглоротых (миноги, например);
некоторых видов рыб;
земноводных.

Это очень удобное и выгодное преобразование, созданное природой. На определенной стадии развития личинка превращается в исходную родительскую форму. Но до этого ее главная задача - питание и накапливание веществ для успешного метаморфоза.

Очень ярким примером могут служить стрекозы, у которых имаго и личинка резко отличны друг от друга. Известно, что сложно встретить более жестокого и прожорливого хищника, чем маленькие детеныши этих насекомых. Они способны убивать особей, которые превосходят их по размерам и массе.

Личинки земноводных имеют жабры и обитают только в водной среде, в то время как взрослые особи дышат покровами тела и легкими, а среда их жизни - двойная.

Бабочки вообще кардинально различны в стадиях своего постэмбрионального развития. Ведь гусеницы выглядят совершенно иначе, нежели взрослые красивые насекомые, которыми так все восхищаются.

Постэмбриональный период: ювенильный

Кроме той классификации, которую мы уже привели, следует указать еще одну. Постэмбриональное развитие организмов включает в себя три этапа:

ювенильный;
пубертатный;
старение.

Первый, ювенильный, начинается с момента рождения и продолжается до полного созревания, в том числе полового. Главная особенность - это рост и развитие, причем очень активное. Если говорить о людях, то это период детства, который длится до самого окончания подросткового возраста.

Очень важно на этом этапе получение достаточного количества питательных веществ. В дикой природе это также момент получения ценных знаний от родителей и том, как жить в окружающем мире. Млекопитающие учат детенышей ходить, охотиться, выбирать пропитание, ухаживать за собой.

Пубертатный период

Этот постэмбриональный период у большинства видов существ занимает основную часть жизни. Ведь он включает в себя весь сознательный и осмысленный этап зрелости. У людей это возраст в рамках примерно с 16 и до 55-60 лет. Конечно, у каждого по-разному. Ведь генетические особенности у каждой особи свои, поэтому сложно обозначить четкие границы.

В этот период проходит основной жизненный этап, в том числе воспроизведение потомства и его воспитание и выращивание.

Старение и смерть

Это заключительный этап в жизни каждого живого существа. Если говорить о беспозвоночных, пресмыкающихся и других примитивных животных, то у многих старение - период сразу после рождения потомства. Ведь цель существования именно в этом процессе.

Млекопитающие и люди в полной мере познают всю суть данного этапа. Ведь старение происходит постепенно, смерть также наступает естественно, не мгновенно (если говорить о нормальных природных вариантах). Что происходит в организме в этот период?

Меняется процесс обмена веществ.
Ухудшается работа головного мозга, органов чувств.
Обостряются хронические и другие заболевания.
Организм готовится к прекращению жизнедеятельности.

Данный период завершает постэмбриональное развитие животных. То же самое относится и к человеку.

Жизненный цикл разных видов насекомых

Непрямое постэмбриональное развитие, как мы уже говорили, более всего характерно именно для насекомых. Среди беспозвоночных можно найти множество примеров, подтверждающих это явление:

тараканы;
клопы;
поденки;
стрекозы;
бабочки и многие другие.

При этом превращение во взрослую особь не у всех происходит одинаково. Есть существа, которые осуществляют его не полностью. Такой метаморфоз именуется неполным. Большинство же превращается в родителей достаточно быстро и полностью.

Развитие животных после рождения

Млекопитающие животные - особые в отношении постэмбрионального развития. Именно они способны, как человек, проявлять заботу о потомстве, выкармливать его молоком, обучать и воспитывать. Стоит вспомнить хотя бы кенгуру, который прячется в мамину сумку, будучи уже совершенно умелым бегуном и прыгуном.

Среди медведей, слонов, волков всегда сохраняется негласный закон - малыша не тронет никто из своих, а если он лишится родителя, значит, ему его заменят сородичи. Это подтверждает тот факт, что природа очень мудро, правильно и грамотно расставляет приоритеты. Ведь если говорить о крупных млекопитающих, то потомство редко достигает и пяти детенышей. Поэтому им очень важно их сохранить и вырастить.

А вот самки земноводных, рыб, червей, насекомых могут откладывать миллионы яиц, икринок и так далее. Поэтому заботиться не имеет смысла. Из такого количества потомства все равно останется немало выживших.

Лекция 3

Основы эмбриологии. Спермато- и оогенез. Биологическая сущность оплодотворения».

1. Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.

2. Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.

3. Биологическая сущность и преимущества полового размножения;

4. Строение, биологические свойства и развитие сперматозоидов:

Механизмы поступательного движения сперматозоидов;

Сроки приживаемости в половых путях самки.

5. Особенности строения и развития яйцеклеток. Их классификация в связи с уровнем организации животных, условиями и характером эмбриогенеза.

6. Развитие и строение половых клеток.

Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.

Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии.Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.

Понятие онтогенеза

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие –это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.

Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития: эмбриональный и постэмбриональный.
В ходе эмбрионального периода эмбрион человека находится в полости матки матери, где получает все необходимые питательные вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа – плаценты.

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо - это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко - бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях - и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных - общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления - чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч.гастер - желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток - так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч.эктос - находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос - находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных - либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. мезос - находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела - бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, - это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки - антитела, мышечные клетки - сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной - дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков - зачатков определенных органов и систем - начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы - у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок - зачаток нервной системы - погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма - зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж - хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом - от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.

Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих - заглатывает амниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Ряд биологов в составе постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный период (с момента рождения до момента приобретения половой зрелости) и период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения.

Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

II. Из истории становления и развития этических норм в русской речевой культуре.

II. ПРОБЛЕМЫ МЕЖДУНАРОДНОГО СОТРУДНИЧЕСТВА В СФЕРЕ ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

После появления организма на свет начинается его постэмбриональное развитие (постнатальное для человека), которое у разных организмов протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности. Следовательно, продолжительность жизни -- это видовой признак организмов, не зависящий от уровня их организации

В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период . Этот период (от лат. juvenilis -- юный) определяется временем от рождения организма до полового созревания. У разных организмов он протекает по-разному и зависит от типа онтогенеза организмов. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.

В случае организмов, для которых характерно прямое развитие (многие беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, человек), вылупившиеся из яйцевых оболочек или новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела

Характерной особенностью роста в ювенильный период организмов, подверженных прямому развитию, является то, что происходит увеличение количества и размеров клеток, изменяются пропорции тела. Рост разных органов человека неравномерен. Например, рост головы заканчивается в детстве, ноги достигают пропорциональной величины примерно к 10 годам. Наружные половые органы очень быстро растут в возрасте 12--14 лет. Различают определенный и неопределенный рост. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений.

В случае непрямого развития организмы претерпевают превращения, называемые метаморфозами (от лат. metamorphosis -- превращение). Они представляют собой видоизменения организмов в процессе развития. Метаморфозы широко встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные). При этом различают полные и неполные метаморфозы. Наиболее выразительные формы метаморфозов наблюдают у насекомых, которые подвергаются как неполным, так и полным метаморфозам.

Неполное превращение -- это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек выходит организм, строение которого сходно со строением взрослого организма, но размеры намного меньше. Такой организм называют личинкой. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но имеющийся хитипизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, что приводит к линьке, т. е. сбрасыванию хитинизированного покрова, под которым находится мягкая кутикула. Последняя расправляется, и это сопровождается увеличением размеров животного. После нескольких линек животное достигает зрелости. Неполное превращение характерно, например, в случае развития клопов

Полное превращение -- это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек освобождается личинка, существенно отличающаяся по строению от взрослых особей. Например, у бабочек и многих насекомых личинками являются гусеницы. Гусеницы подвержены линьке, причем могут линять по нескольку раз, превращаясь затем в куколки. Из последних развиваются взрослые формы (имаго), которые не отличаются от исходных

У позвоночных метаморфозы встречаются среди земноводных и костных рыб. Для личиночной стадии характерно наличие провизорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют явно приспособительное значение. Например, для головастика, являющегося личиночной формой лягушки и повторяющего признаки исходной формы, характерны рыбообразная форма, наличие жаберного дыхания, одного круга кровообращения. Приспособительными признаками головастиков являются их присоски, длинный кишечник. Для личиночных форм характерно также и то, что по сравнению со взрослыми формами, они оказываются приспособленными к жизни в совершенно иных условиях, занимая другую экологическую нишу и другое место в цепи питания. Например, личинки лягушек имеют жаберное дыхание, тогда как взрослые формы -- легочное. В отличие от взрослых форм, которые являются плотоядными существами, личинки лягушек питаются растительной пищей.

Последовательность событий в развитии организмов часто называют жизненными циклами, которые могут быть простыми и сложными. Наиболее простые циклы развития характерны, например, для млекопитающих, когда из оплодотворенной яйцеклетки развивается организм, который снова продуцирует яйцеклетки и т. д. Сложными биологическими циклами являются циклы у животных, для которых характерно развитие с метаморфозами. Знания о биологических циклах имеют практическое значение, особенно в случаях, когда организмы являются возбудителями или переносчиками возбудителей болезней животных и растений.

Развитие и дифференциация, связанные с метаморфозами, являются результатом естественного отбора, благодаря которому многие личиночные формы, например, гусеницы насекомых и головастики лягушек адаптированы к среде лучше, чем взрослые половозрелые формы.

Пубертатный период . Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.

На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).

Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.

В клетках животных в процессе жизнедеятельности синтезируются химически активные вещества, влияющие на процессы жизнедеятельности. Нервные клетки беспозвоночных и позвоночных вырабатывают вещества, получившие название нейросекретов. Железы эндокринной, или внутренней, секреции также выделяют вещества, которые получили название гормонов. Эндокринные железы, в частности, те, которые имеют отношение к росту и развитию, регулируются нейросекретами. У членистоногих регуляция роста и развития очень хорошо показана на примере влияния гормонов на линьку. Синтез личиночного секрета клетками регулируется гормонами, накапливающимися в мозге. В особой железе у ракообразных вырабатывается гормон, тормозящий линьку. Уровни этих гормонов определяют периодичность линек. У насекомых установлена гормональная регуляция созревания яиц, протекание диапаузы.

У позвоночных железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, надпочечники и половые железы, которые тесно связаны одна с другой Гипофиз у позвоночных вырабатывает гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. У человека гормон гипофиза влияет на рост. При недостатке развивается карликовость, при избытке -- гигантизм. Эпифиз продуцирует гормон, который влияет на сезонные колебания в половой активности животных. Гормон щитовидной железы влияет на метаморфоз насекомых и земноводных. У млекопитающих недоразвитие щитовидной железы ведет к задержке роста, недоразвитию половых органов. У человека из-за дефекта щитовидной железы задерживается окостенение, рост (карликовость), не наступает полового созревания, останавливается психическое развитие (кретинизм). Надпочечники продуцируют гормоны, оказывающие влияние на метаболизм, рост и дифференцировку клеток. Половые железы продуцируют половые гормоны, которые определяют вторичные половые признаки. Удаление половых желез ведет к необратимым изменениям ряда признаков. Например, у кастрированных петухов прекращается рост гребня, теряется половой инстинкт. Кастрированный мужчина приобретает внешнее сходство с женщиной (не растет борода и волосы на коже, отлагается жир на груди и в области таза, сохраняется тембр голоса и т. д.).

Фитогормонами растений являются ауксины, цитокинины и гиббереллины. Они регулируют рост и деление клеток, образование новых корней, развитие цветков и другие свойства у растений.

На всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утраченных или поврежденных частей тела. Это свойство организмов носит название регенерации, которая бывает физиологической и репаративной.

Физиологическая регенерация -- это замена утерянных частей тела в процессе жизнедеятельности организма. Регенерации этого типа очень распространены в животном мире. Например, у членистоногих она представлена линькой, которая связана с ростом. У рептилий регенерация выражается в замещении хвоста и чешуи, у птиц -- перьев, когтей и шпор. У млекопитающих примером физиологической регенерации может быть ежегодное сбрасывание оленями рогов.

Репаративная регенерация -- это восстановление части тела организма, отторгнутой насильственным путем. Регенерация этого типа возможна у многих животных, но ее проявления различны. Например, она часта у гидр и связана с размножением последних, поскольку из части регенерирует весь организм. У других организмов регенерации проявляются в виде способности отдельных органов к восстановлению после утраты ими какой-либо части. У человека достаточно высокой регенеративной способностью обладают эпителиальная, соединительная, мышечная и костная ткани.

Растения многих видов также способны к регенерации. Данные о регенерации имеют большое значение не только в биологии. Их широко используют в сельском хозяйстве, в медицине, в частности, в хирургии.

Старость как этап онтогенеза. Старость является предпоследним этапом онтогенеза животных, причем ее длительность определяется общей продолжительностью жизни, которая является видовым признаком и которая у разных животных является разной. Наиболее точно старость изучена у человека.

Известны самые различные определения старости человека. В частности, одно из наиболее популярных определений заключается в том, что старость есть накопление последовательных изменений, сопровождающих повышение возраста организма и увеличивающих вероятность его болезней или смерти. Науку о старости человека называют геронтологией (от греч. geron -- старик, старец, logos -- наука). Ее задачей является изучение закономерностей возрастного перехода между зрелостью и смертью.

Научные исследования в геронтологии распространяются на разные области, начиная с исследований изменения активности клеточных ферментов и заканчивая выяснением влияния психологических и социологических смягчений в стрессах среды на поведение старых людей.

В случае человека различают физиологическую старость, старость, связанную с календарным возрастом, и преждевременное старение, обусловленное социальными факторами и болезнями. В соответствии с рекомендациями ВОЗ пожилым возрастом человека следует считать возраст порядка 60-75 лет, а старым в 75 лет и более.

Старость человека характеризуется рядом внешних и внутренних признаков.

Среди внешних признаков старости наиболее заметными являются снижение плавности движений, изменение осанки, снижение эластичности кожи, массы тела, упругости и эластичности мышц, появление на лице и других участках тела морщин, выпадение зубов. Так, например, по обобщенным данным человек в возрасте 30 лет теряет 2 зуба (в результате выпадения), в 40 лет -- 4 зуба, в 50 лет -- 8 зубов, а в 60 лет -- уже 11 зубов. Заметным изменениям подвергается первая сигнальная система (притупляется острота органов чувств). Например, максимальное расстояние, при котором здоровые люди различают те или иные одинаковые звуки, в 20-30 лет составляет 12 м, в 50 лет -- 10 м, в 60 лет -- 7 м, а в 70 лет -- только 4 м. Заметно изменяется также вторая сигнальная система (изменяется речевая интонация, голос становится глухим).

Среди внутренних признаков в первую очередь следует назвать такие признаки, как обратное развитие (инволюция) органов. Отмечается уменьшение размеров печени и почек, уменьшается количество нефронов в почках (к 80-ти годам почти наполовину), что снижает функциональные возможности почек и отражается на водно-элекролитном обмене. Снижается эластичность кровеносных сосудов, уменьшается перфузия кровью тканей и органов, повышается периферическая сопротивляемость сосудов. В костях накапливаются неорганические соли, изменяются (обызвествляются) хрящи, снижается способность органов к регенерации. Происходят существенные изменения в клетках, замедляется деление и восстановление их функционального тонуса, уменьшается содержание воды, снижается активность клеточных ферментов, нарушается координированность между ассимиляцией и диссимиляцией. В головном мозге нарушается синтез белков, в результате чего образуются аномальные белки. Повышается вязкость клеточных мембран, нарушается синтез и утилизация половых гормонов, происходят изменения в структуре нейронов. Наступают структурные изменения белков соединительной ткани и изменения эластичности этой ткани. Ослабляются иммунологические реакции, увеличивается возможность аутоиммунных реакций. Снижаются функции эндокринных систем, в частности, половых желез.

Стремления понять природу старения организма возникли давно. В Древней Греции Гиппократ считал, что старение связано с неумеренностью в пище, недостаточным пребыванием на свежем воздухе. Аристотель считал, что старение связано с расходом тепловой энергии организмом. Значение пищи как фактора старения отмечал также Гален. Но долгое время для объективного понимания этой проблемы не хватало научных данных. Лишь в XIX в. в изучении старения наметился некоторый прогресс, стали формулировать теории старения.

Одной из первых наиболее известных теорий старения организма человека является теория немецкого врача Х. Гуфеланда (1762-1836), который отмечал в долголетии значение трудовой деятельности. До нас дошло его высказывание о том, что ни один лентяй не дожил до преклонного возраста. Еще более известной является эндокринная теория старения, которая берет начало от опытов, выполненных еще в середине прошлого века Бертольдом (1849), который показал, что пересадка семенников от одних животных к другим сопровождается развитием вторичных половых признаков. Позднее французский физиолог Ш. Броун Секар (1818-1894) на основе результатов впрыскиваний себе экстрактов из семенников утверждал, что эти инъекции производят благотворное и омолаживающее действие. В начале XX в. уже сложилось убеждение в том, что наступление старости связано с угасанием деятельности желез внутренней секреции, в частности, половых желез. В 20-30-е гг. на основе этого убеждения в разных странах было проделано много операций по омолаживанию пожилых или старых людей. Например, Г. Штейнах в Австрии перевязывал у мужчин семенные канатики, что вело к прекращению внешней секреции половых желез и, якобы, к некоторому омоложению. С. А. Воронов во Франции пересаживал семенники от молодых животных к старым и от обезьян к мужчинам, а Тушнов в СССР омолаживал петухов, вводя им гистолизаты половых желез. Все эти операции приводили к некоторым эффектам, но лишь временным. После названных воздействий процессы старения продолжались, причем еще интенсивнее.

В начале нашего века возникла микробиологическая теория старения, творцом которой был И. И. Мечников, который различал физиологическую старость и патологическую. Он считал, что старость человека является патологической, т. е. преждевременной. Основу представлений И. И. Мечникова составляло учение об ортобиозе (Orthos -- правильный, bios -- жизнь), в соответствии с которым основной причиной старения является повреждение нервных клеток продуктами интоксикации, образующимися в результате гниения в толстом кишечнике. Развивая учение о нормальном образе жизни (соблюдение правил гигиены, регулярный труд, воздержание от вредных привычек), И. И. Мечников предлагал также способ подавления гнилостных бактерий кишечника путем употребления кисломолочных продуктов.

В 30-е гг. широкое распространение получила теория о роли центральной нервной системы в старении. Творцом этой теории является И. П. Павлов, который установил интегрирующую роль центральной нервной системы в нормальном функционировании организмов. Последователи И. П. Павлова в экспериментах на животных показали, что преждевременное старение вызывается нервными потрясениями и продолжительным нервным перенапряжением.

Заслуживает упоминания теория возрастных изменений соединительной ткани, сформулированная в те годы А.А. Богомольцем (1881--1946). Он считал, что физиологическую активность организма обеспечивает соединительная ткань (костная ткань, хрящи, сухожилия, связки и волокнистая соединительная ткань) и что изменения коллоидного состояния клеток, потеря их тургора и т. д. определяют возрастные изменения организмов. Современные данные указывают на значение накопления кальция в соединительной ткани, т. к. он способствует потере ее упругости, а также уплотнению сосудов.

Для современных подходов к познанию сущности и механизмов старения характерно широкое использование данных физико-химической биологии и, в частности, достижений молекулярной генетики. Наиболее распространенные современные представления о механизмах старения сводятся к тому, что в процессе жизни в клетках организма накапливаются соматические мутации, в результате которых происходит синтез дефектных белков или нерепарируемые сшивки ДНК с белком. Поскольку дефектные белки играют дезинтегрирующую роль в клеточном метаболизме, то это ведет к старению. В случае культивируемых фибробластов показано, что связанные со старыми клетками белки и мРНК подавляют синтез ДНК в молодых фибробластах.

Известна также гипотеза, в соответствии с которой старение является результатом изменения митохондриальных метаболитов с последующим нарушением функций ферментов.

У человека показано существование генов, определяющих сроки развития наследственных дегенеративных процессов, связанных со старением. Ряд исследователей считает, что причиной старения являются изменения в системе иммунологической защиты организма, в частности, аутоиммунные реакции на структуры организма, имеющие жизненное значение. Наконец, в объяснениях механизмов старения специалисты большое внимание уделяют повреждениям белков, связанным с образованием свободных радикалов. Наконец, иногда придают значение освобождающимся после распада лизосом гидролазам, которые разрушают клетки.

Однако исчерпывающей теории старения все же еще не создано, поскольку ясно, что ни одна из этих теорий самостоятельно объяснить механизмы старения не может.

Смерть. Смерть является завершающим этапом онтогенеза. Вопрос о смерти в биологии занимает особое место, ибо чувство смерти «... совершенно инстинктивно присуще человеческой природе и всегда составляло одну из величайших забот человека» (И. И. Мечников, 1913). Больше того, вопрос о смерти стоял и стоит в центре внимания всех философских и религиозных учений, хотя философия смерти в разные исторические времена представлялась по-разному. В античном мире Сократ и Платон доказывали бессмертие души, тогда как Аристотель отрицал платоновскую идею бессмертия души, верил в бессмертность человеческого духа, продолжающего жить после смерти человека.

Цицерон и Сенека также признавали будущую жизнь, но Марк Аврелий считал смерть естественным явлением, которое следует принимать безропотно. В прошлом веке И. Кант и И. Фихте (1762-1814) тоже верили в будущую жизнь, а А. Г. Гегель придерживался убеждений, по которым душа поглощается «абсолютным существом», хотя природа этого «существа» не раскрывалась.

В соответствии со всеми известными религиозными учениями земная жизнь человека продолжается и после его смерти, и человек должен неустанно готовиться к этой будущей смерти. Однако естествоиспытатели и философы, не признающие бессмертия, считали и считают, что смерть представляет собой, как неоднократно подчеркивал И. И. Мечников, естественный исход жизни организма. Более образное определение смерти заключается в том, что она «... есть явная победа бессмыслия над смыслом, хаоса над космосом» (В. Соловьев, 1894).

Научные данные свидетельствуют о том, что у одноклеточных организмов (растений и животных) следует отличать смерть от прекращения их существования. Смертью является их гибель, тогда как прекращение существования связано с их делением. Следовательно, недолговечность одноклеточных организмов компенсируется их размножением. У многоклеточных растений и животных смерть является в полном смысле слова завершением жизни организма.

У человека вероятность смерти повышается в пубертатный период. В частности, в развитых странах вероятность смерти повышается почти экспоненциально после 28 лет.

Различают клиническую и биологическую смерть человека. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания, однако большинство клеток и органов все же остаются живыми. Происходит самообновление клеток, продолжается перистальтика кишечника.

Клиническая смерть не «доходит» до биологической смерти, ибо она обратима, т. к- из состояния клинической смерти можно «возвращать» к жизни. Например, собак «возвращают» к жизни через 5--6 минут, человека -- через 6--7 минут от начала клинической смерти. Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима. Остановка сердцебиения и дыхания сопровождается прекращением процессов самообновления, гибелью и разложением клеток. Однако гибель клеток начинается не во всех органах одновременно. Вначале гибнет кора головного мозга, затем гибнут эпителиальные клетки кишечника, легких, печени, клетки мышц, сердца.

На представлениях о клинической смерти основаны мероприятия по реанимации (оживлению) организмов, что имеет исключительно важное значение в современной медицине.

Продолжительность жизни. Сравнение данных о продолжительности жизни разных представителей флоры и фауны показывают, что среди растений и животных разные.организмы живут разное время. Например, травянистые растения (дикие и культурные) живут в течение одного сезона. Напротив, древесные растения характеризуются большей продолжительностью жизни. Например, вишня живет 100 лет, ель -- 1000 лет, дуб -- 2000 лет, сосна -- до 3000-4000 лет.

Ряд видов членистоногих живет 40-60 лет, рыбы многих видов, например, осетровые живут 55-80 лет, лягушки -- 16 лет, крокодилы -- 50-60 лет, дикие свиньи -- 25 лет, змеи и ящерицы -- 25--30 лет, птицы некоторых видов -- до 100 лет и более. Продолжительность жизни млекопитающих является меньшей. Например, мелкий рогатый скот живет -- 20-25 лет, крупный рогатый скот -- 30 лет и более, лошади -- 30 лет, собаки -- 20 лет и более, волки -- 15 лет, медведи -- 50 лет, слоны -- 100 лет, кролики -- 10 лет.

Среди млекопитающих долгожителем является человек. Еще в Библии отмечено, что Мафусаил дожил до 969 лет, а гомеровский герой Нестор прожил три человеческих века, Дандо и один из лак-мейских королей -- более 500 лет.

Конечно, эти данные неточны. В действительности же многие люди доживали до 115--120 лет и более. Достоверны случаи, когда отдельные люди доживали даже до 150 лет. В то же время долгожители часто сохраняют на высоком уровне как физические, так и умственные способности. Например, Платон, Микеланджело, Тициан, И. Гёте и В. Гюго лучшие свои произведения создали после 75 лет.

Отмечено, что долгожительство характерно не только для европеоидов. Еще старые авторы отмечали, что отдельные негры жили 115-160 и более лет.

Еще в XVIII в. швейцарский физиолог А. Галлер (1708-1777) отмечал, что столетний возраст имеет семейное распространение, т. е. долговечность представляет собой наследственный признак. Современные данные не опровергают это заключение.

В случае человека различают естественную продолжительность ясизни и среднюю продолжительность жизни. Под естественной продолжительностью жизни понимают количество лет, дальше которых человек не может жить, если даже условия его существования являются самыми благоприятными. Напротив, средняя продолжительность жизни представляет собой длительность жизни индивидов определенной группы, прерываемая смертностью.

В соответствии с существующими представлениями естественная продолжительность жизни является видовым количественным признаком, подверженным контролю со стороны генотипа.

Считают, что такой контроль осуществляется в каждом периоде онтогенеза, причем первые доказательства в пользу этого заключения были получены еще в 60-е годы в экспериментах по культивированию фибробластов человека (

Предполагают, что естественная продолжительность жизни является эволюционным приобретением вида. Что касается долгожительства отдельных индивидуумов, то объяснение таких случаев обычно сводится к допущению либо наличия в генотипах долгожителей сочетаний определенных генов, либо наличия небольшого количества или полного отсутствия мутаций в их клетках.

Естественную продолжительность жизни определяют путем установления длительности периода роста человека и длительности жизни. Считают, что человек растет примерно 20 лет, но живет, как показывают долгожители, в 5-7 раз дольше. Руководствуясь этими соображениями, швейцарский физиолог Галлер еще в XVIII в. допускал, что человек может жить до 200 лет. И. И. Мечников тоже считал, что человек может жить до 150 лет, А.А. Богомолец и И.И. Шмальгаузен подсчитали, что естественная продолжительность жизни человека должна составлять 120-150 лет. Однако до 100-летнего возраста доживают лишь отдельные индивиды. Поэтому фактическая средняя продолжительность жизни вопреки ее росту не совпадает с естественной продолжительностью жизни.

На повышение средней продолжительности жизни оказывает влияние ряд факторов (частота рождаемости, снижение детской смертности, эффективность борьбы с инфекциями, успехи хирургии, улучшение питания и общих условий жизни, снижение смертности в результате несчастных случаев), причем эти факторы оказываются более эффективными в случае молодого возраста членов той или иной популяции. Однако при этом естественная продолжительность жизни не увеличивается.

Главнейшие причины снижения средней продолжительности жизни заключаются в детской смертности, а также смертности от голода, болезней, недостаточной медицинской помощи.

Частота смертных случаев обвально снижается в период после рождения и до достижения пубертанного возраста, а затем она повышается В развитых странах частота смертности повышается почти экспоненциально после возраста около 28 лет.

Средняя продолжительность жизни у древних греков и римлян составляла примерно 30 лет. Средняя продолжительность жизни в Европе составляла в XVI в. -- 21 год, в XVII в. -- 26 лет, в XVIII в. -- 34 года. В конце XIX в. она начала медленно возрастать. В 1988 г. в среднем по всему миру она составляла 61 год, причем в индустриально развитых странах она составляла 73, а в Африке лишь 52 года. Но известны исключения, когда продолжительность жизни растет чрезвычайно быстро, достигая очень высокого уровня, как это имело место в Швеции и Японии

В медицинском плане средняя продолжительность жизни -- это показатель здоровья нации. СССР по числу старых людей занимал первое место в мире. Например, на 1 млн. жителей приходилось 104 человека в возрасте свыше 90 лет, тогда как в Англии -- 6, Франции -- 7 и США -- 15 человек.

В связи с изменениями в продолжительности жизни в настоящее время отмечаются изменения границ трудоспособного населения по сравнению, например, с 30-ми годами нашего столетия. Во многих странах мира отмечается также разрыв между пенсионным возрастом и активностью людей, в результате чего во многих странах мира люди пенсионного возраста продолжают трудиться в той или иной форме. Особенно это распространено в нашей стране.

В 1982 г. в Вене состоялась Всемирная ассамблея по проблемам населения мира, на которой были сформулированы прогнозы по демографической проблематике до 2025 г. В соответствии с этими прогнозами предполагается, что в мире численность людей в возрасте 60 лет и старше по сравнению с 1950 г. возрастет в 5 раз, а людей старше 80 лет -- в 7 раз. Другими словами, по данным этого международного форума население Земли постепенно стареет, причем скорость старения населения применительно к разным народам, странам и регионам является различной. Закономерностью является то, что чем ниже жизненный уровень населения, тем быстрее оно стареет.

Гериатрия -- это одна из медицинских наук, задачей которой является разработка способов нормализации изменяющихся функций стареющего организма. Начала гериатрии уходят в далекое прошлое, ибо еще Гиппократ в древней Греции придавал большое значение умеренности в пище, приему воздушных и водных ванн. Вслед за ним многие знаменитые врачи прошлого (Гален, Абу Али ибн Сина и другие) также уделяли внимание гериатрии. В наше время проблемы гериатрии разрабатываются во многих научно-исследовательских учреждениях мира.

Однако вопреки успехам в познании биологических основ старения современная гериатрия еще не располагает методами и средствами воздействия на угасающие с возрастом нормальные физиологические процессы. Поэтому роль гериатрии ограничивается лечением возникающих в пожилом и старческом возрасте заболеваний и исключением (при наличии возможностей) факторов риска, вызывающих преждевременное старение.

И продолжается вплоть до гибели. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

прямое развитие
развитие с превращением , или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - тип развития, при котором родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка , порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли -личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией .

Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период

✪ Биология 10 класс. Постэмбриональное развитие организмов Организм единое целое Факторы, нарушаю

✪ Эмбриогенез, постэмбриональное развитие

Субтитры

Рост организма

Для развития любого существа в онтогенезе характерно увеличение массы тела, т.е. наличие роста. Рост-количественный признак, характеризующийся увеличением количества клеток и накоплением массы внутриклеточных образований, линейных размеров тела. Масса тела увеличивается до тех пор, пока скорость ассимиляции превышает скорость диссимиляции. По характеру роста все живые существа могут быть разделены на 2 группы: с определённым и неопределённым ростом. К первой группе относятся насекомые, птицы, млекопитающие; ко второй-моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные, рептилии.

Влияние факторов внешней и внутренней среды на рост организма

На процесс роста у человека и животных влияет множество экзогенных и эндогенных факторов. Для нормального развития организм нуждается прежде всего в полноценном питании. Пища должна включать необходимое по возрасту количество белков, жиров, углеводов, минеральных веществ. Роль света определяется его участием в синтезе в организме

Лошади