Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, генов, расположенных в разных, негомологичных хромосомах, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом.Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных генов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга (закон независимого наследования). Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам - окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки - желтая окраска (А) и гладкая форма семян (В). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным (рис. 9). При образовании гамет у гибрида (F1) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем b. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или b (рис. 10). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ab, aB, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета (рис. 9). Над решеткой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали - гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая (рис. 9). Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон независимого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом. Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей).
Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов - в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения : деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, спорообразование, вегетативное размножение.
Деление - способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус - амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
Почкование - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
Фрагментация (4) - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
Вегетативное размножение - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
Вегетативный орган | Способ вегетативного размножения | Примеры | ||||||
Корень | Корневые черенки | Шиповник, малина, осина, ива, одуванчик | ||||||
Корневые отпрыски | Вишня, слива, осот, бодяк, сирень | |||||||
Надземные части побегов | Деление кустов | Флокс, маргаритка, примула, ревень | ||||||
Стеблевые черенки | Виноград, смородина, крыжовник | |||||||
Отводки | Крыжовник, виноград, черемуха | |||||||
Подземные части побегов | Корневище | Спаржа, бамбук, ирис, ландыш | ||||||
Клубень | Картофель, седмичник, топинамбур | |||||||
Луковица | Лук, чеснок, тюльпан, гиацинт | |||||||
Клубнелуковица | Гладиолус, крокус | |||||||
Лист | Листовые черенки | Бегония, глоксиния, колеус | ||||||
Спорообразование (6) - размножение посредством спор. Споры - специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах - спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
Клонирование - комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон - совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий - простое деление).
(половые клетки), которые объединяются во время полового размножения, чтобы сформировать новую клетку, называемую зиготой. Мужские гаметы - сперма, а женские гаметы - яйцеклетки. У семенных растений, пыльца является мужской спермой, производящей гаметофит. Женские гаметы (яйцеклетки) содержатся внутри завязи растения. У животных гаметы производятся в мужских и женских . Сперматозоиды подвижны и имеют длинный хвостообразный вырост, . Однако яйцеклетки не подвижны и относительно велики по сравнению с мужской гаметой.
Образование гамет
Гаметы образуются посредством клеточного деления, называемого . Этот процесс двухэтапного деления производит четыре , которые являются гаплоидными. содержат только один набор . Когда гаплоидные мужские и женские гаметы объединяются в процесс, называемом оплодотворением, они образуют зиготу. Зигота и содержит два набора хромосом.
Типы гамет
Одни мужские и женские гаметы имеют одинаковый размер и форму, в то время как другие отличаются по размеру и форме. У некоторых видов водорослей и мужские и женские почти идентичны, и обычно одинаково подвижны. Объединение этих типов гамет известно как . В некоторых организмах гаметы имеют разные размеры и форму, и их слияние называют или гетерогамией. Высшие растения, животные, а также некоторые виды водорослей и грибов проявляют особый тип анизогамии, называемой . При оогамии женская гамета не подвижна и намного больше, чем мужская гамета.
Гаметы и оплодотворения
Происходит, когда мужские и женские гаметы сливаются. У животных организмов объединение спермы и яйцеклетки происходит в фаллопиевых трубах женского репродуктивного тракта. Миллионы сперматозоидов высвобождаются во время полового акта, которые попадают из влагалища в фаллопиевы трубы.
Сперма специально приспособлена для оплодотворения яйцеклетки. Головная область имеет колпачковое покрытие, называемое акросом, которое содержит ферменты, помогающие клетке спермы проникать в половую железу (наружное покрытие мембраны яичных клеток). По достижении яйцеклетки сперматозоидная головка сливается с яйцеклеткой. Проникновение сквозь zona pellucida (оболочка вокруг мембраны яйцеклетки) вызывает выброс веществ, которые изменяют zona pellucida, и предотвращает оплодотворение яйцеклетки другими сперматозоидами. Этот процесс имеет решающее значение, поскольку оплодотворение несколькими клетками спермы или полиспермия вызывает зиготу с дополнительными хромосомами. Это явление смертельно для зиготы.
После оплодотворения два гаплоидных гамета становятся одной диплоидной клеткой или зиготой. У людей это означает, что зигота будет иметь 23 пары в общей сложности 46 хромосом. Зигота продолжит деление посредством и в конечном итоге созревать в полностью функционирующий организм. наследованием половых хромосом. Клетки спермы могут иметь один из двух типов половых хромосом - X или Y. Яйцеклетка имеет только один тип половых хромосом - Х. Если клетка спермы с Y-хромосомой оплодотворит яйцеклетку то, в результате индивидуум будет мужского пола (XY). Если клетка спермы с X-хромосомой оплодотворит яйцеклетку то, в результате индивидуум будет женского пола (XX).
Формы размножения | Характеристика и особенности |
Бесполое размножение | Происходит без образования специализированных половых клеток (гамет), с участием одного организма. При бесполом размножении образуются идентичные потомки, составляющие клон. При бесполом размножении новая особь появляется из неспециализированных клеток тела - соматических, неполовых. Формы бесполого размножения: - простое деление - характерно для простейших организмов. Из одной клетки путем митоза образуются две дочерние, каждая из которых становится новым организмом; - почкование - форма бесполого размножения, при которой от родительской особи отделяется дочерний организм; - спорообразование - форма бесполого размножения, при которой размножение происходит с помощью спор, специальных клеток, образующихся в материнском организме. Каждая спора, прорастая, дает начало новому организму; - вегетативное размножение - разновидность бесполого размножения отдельными органами, частями органов или тела. Оно основано на способности организмов восстанавливать недостающие части тела - регенерации |
Половое размножение | Происходит в результате образования и слияния специализированных половых клеток гамет (у бактерий и простейших при половом процессе количество особей не увеличивается, т. е. размножения не бывает, происходит конъюгация). Новый организм несет наследственную информацию обоих родителей. Половое размножение свойственно как растительным, так и животным организмам. Половые клетки формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской. В результате слияния двух гамет число хромосом во вновь образовавшейся клетке - зиготе - увеличивается в два раза, т. е. восстанавливается, причем одна половина всех хромосом является отцовской, другая - материнской* |
* Хромосомный набор клетки. В клетках большинства организмов хромосомы парные. Парные хромосомы, одинаковые по форме, величине и наследственной информации, называют гомологичными, а двойной, парный набор хромосом -диплоидным (2п). В некоторых клетках и организмах содержится одинарный, гаплоидный набор хромосом (п). В этом случае одинаковых хромосом нет.
Число хромосом для каждого вида организмов постоянно. Так, в клетках человека - 46 хромосом (23 пары), голубя - 80 (40 пар), дождевого червя - 36 (18 пар), в клетках пшеницы - 28 (14 пар). Эти организмы содержат диплоидный набор хромосом. Некоторые организмы, такие как водоросли, мхи, грибы, имеют одинарный, гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный набор обозначают буквой п, диплоидный - 2п.
Развитие половых клеток (гаметогенез)
В процессах, обеспечивающих непрерывность и воспроизведение жизни, более важное значение имеет половое размножение, характеризующееся образованием, а потом и слиянием гамет, в результате чего возникают новые организмы с измененными генотипами
Гаметогенез - процесс развития половых клеток, т. е. гамет.
Гаметогенез бывает: диффузным (у губок, кишечнополостных), когда гаметы развиваются в любом участке тела; локализованным (у большинства животных), когда гаметы развиваются в половых железах - гонадах (мужские гонады – семенники, женские гонады - яичники). Гонады образуются из первичных половых клеток - гоноцитов.
Размножение организмов. Бесполое и половое размножение. Формы бесполого размножения, его сущность, биологическое значение. Половое размножение, его эволюционное значение.
Существуют два основных типа размножения - бесполое и половое. Бесполое размножение происходит без образования гамет, и в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении обычно образуются идентичные потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет "сырье" для естественного отбора, а значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и будут иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому виды способны изменяться, т.е. возможен процесс видообразования. Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей - процесса, называемого генетической рекомбинацией и составляющего важную особенность полового размножения; в примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий.
При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим.
Мейоз - Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией ; оно приводит к образованию диплоидной зиготы. Объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация ) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения.
Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми.
Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения. Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете.
При бесполом размножении потомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.
Спора - это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.
Почкованием - новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры, и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи.
Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток.
Вегетативное - бесполое размножения, при которой от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни.
Клонирование
2 Гаметогенез (спермато- и овогенез). Цитологическая и цитогенетическая характеристика. Морфология половых клеток. Биологическое значение полового размножения.
Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии и сперматогонии , как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n , а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2 n 2с до 5-периода и 2 n 4с после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.
Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования , или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.
За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора.
2 Моно-, ди- и полигибридное скрещивание. Их цитологические и статистические основы. Условия менделирования признаков. Менделирующие признаки у человека.
Моногибридное скрещивание - называется скрещивание, при котором родительские признаки отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков. Результатом такого скрещивания в первом поколении будет единообразие полученных гибридов (все потомки будут гетерозиготными). Результатом моногибридного скрещивания гетерозиготных потомков во втором поколении будет 75 % вероятность проявления доминантного фенотипа и 25%-ая вероятность проявления рецессивного фенотипа.